將震動波轉換為電訊號
大多數的聽損都是與毛細胞的受損有關
內毛細胞有一排
外毛細胞有三排，在頂部(apex)有些人有四排，第四排即使有也排得不整齊
兩者在沿著蝸軸排列的密度不同
外毛細排得較密集
鳥類的毛細胞約4週可以再生
哺乳類則不會再生
內耳是人體中不會產生癌症的部位
或許跟毛細胞不會再生有關係
外毛細胞的靜纖毛與覆膜/蓋膜(tectorial membranes)大致上有接觸到(Moore, 2013)
甚至是崁入在覆膜中
內毛細胞的靜纖毛則沒有接觸
請參考下圖
Madhero88, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
(Organ of Corti, Wikipeida)
內毛細胞主要負責聲音的傳導
外毛細胞主要負責音量的調整
皆有輸入(afferent)和輸出(efferent)兩種神經傳遞方向
外毛細胞的長度會隨著其內部電位而改變
稱為電動性(electromotility)
外毛細胞是感覺細胞，竟然有如肌纖維(muscle fibers)的收縮(contract)設計
內毛細胞和其他感覺細胞則不會收縮
Joe Santos Saatchi的實驗影片中(MIT Sensory Systems, 15. Hair cells, 1:03:39起)
將音樂訊號傳送至外毛細胞內的電極，則外毛細胞會隨音樂訊號伸縮變化
這是由於外毛細胞在去極化(depolarize，電位往正的方向，變得不那麼負)時長度會縮短
在過極化(hyperpolarize，電位降低)時則會拉長
因此外毛細胞可稱為耳蝸擴大器(cochlear amplifier)
是一種正回饋機制(positive feedback mechanism)
毛細胞處理轉換震動波的方式
除了使用神經傳導物質產生化學反應
也有物理上的機制，例如外毛細胞收縮的速度比肌肉細胞(muscle cell/fiber)還快
因為有這些比神經傳導等化學變化更快的反應，人才可以聽見高頻的聲音
每個內毛細胞對應的外毛細胞有3個
外毛細胞所連接的聽神經纖維稱為Type II Nerve Fibers
雖然每組有3個外毛細胞
所連接的卻是同一條nerve fiber
而每根外毛細胞連接到這條nerve fiber僅透過3個terminals
(MIT Sensory Systems, 16. Auditory Nerve, 11:30起)
因此3個外毛細胞的聽神經纖維總數及terminals總數
比起對應的1個內毛細胞
在數量上都少都很多
外毛細胞主要負責音量的調整
皆有輸入(afferent)和輸出(efferent)兩種神經傳遞方向
外毛細胞的長度會隨著其內部電位而改變
稱為電動性(electromotility)
外毛細胞是感覺細胞，竟然有如肌纖維(muscle fibers)的收縮(contract)設計
內毛細胞和其他感覺細胞則不會收縮
Joe Santos Saatchi的實驗影片中(MIT Sensory Systems, 15. Hair cells, 1:03:39起)
將音樂訊號傳送至外毛細胞內的電極，則外毛細胞會隨音樂訊號伸縮變化
這是由於外毛細胞在去極化(depolarize，電位往正的方向，變得不那麼負)時長度會縮短
在過極化(hyperpolarize，電位降低)時則會拉長
因此外毛細胞可稱為耳蝸擴大器(cochlear amplifier)
是一種正回饋機制(positive feedback mechanism)
毛細胞處理轉換震動波的方式
除了使用神經傳導物質產生化學反應
也有物理上的機制，例如外毛細胞收縮的速度比肌肉細胞(muscle cell/fiber)還快
因為有這些比神經傳導等化學變化更快的反應，人才可以聽見高頻的聲音
人類約有3,500個內毛細胞
和12,000個外毛細胞
(MIT Sensory Systems, 16. Auditory Nerve, 4:35起)
(MIT Sensory Systems, 16. Auditory Nerve, 4:35起)
每個負責聲音細節的內毛細胞
所連接的聽神經纖維稱為Type I Nerve Fibers
數量非常多
且有很多terminals
最多可有20個
(MIT Sensory Systems, 16. Auditory Nerve, 11:45起)
所連接的聽神經纖維稱為Type I Nerve Fibers
數量非常多
且有很多terminals
最多可有20個
(MIT Sensory Systems, 16. Auditory Nerve, 11:45起)
每個內毛細胞對應的外毛細胞有3個
外毛細胞負責音量調整
可稱為耳蝸放大器、耳蝸擴大機(cochlear amplifier)
在受傷時無法放大40-60dB，影響很大！
(MIT Sensory Systems, 16. Auditory Nerve, 1:10起)
(MIT Sensory Systems, 16. Auditory Nerve, 1:10起)
外毛細胞有「主動機制」(active mechanism)
可以針對微弱的聲音增加基底膜(BM)的振動(vibration)
銳化(sharpen)調諧/調適曲線(tuning curve)
並以非線性的方式進行快速的壓縮(Professor Brian C.J. Moore's lecture, 22:35起)
並以非線性的方式進行快速的壓縮(Professor Brian C.J. Moore's lecture, 22:35起)
外毛細胞所連接的聽神經纖維稱為Type II Nerve Fibers
雖然每組有3個外毛細胞
所連接的卻是同一條nerve fiber
而每根外毛細胞連接到這條nerve fiber僅透過3個terminals
(MIT Sensory Systems, 16. Auditory Nerve, 11:30起)
因此3個外毛細胞的聽神經纖維總數及terminals總數
比起對應的1個內毛細胞
在數量上都少都很多
貓的Nerve Fiber數量約50,000，比人還多：
Type I - 45,000，軸突(axon)比較粗，直徑約3-5µm，有髓鞘(myelinated)
Type I - 45,000，軸突(axon)比較粗，直徑約3-5µm，有髓鞘(myelinated)
Type II - 5,000，軸突(axon)比較細，直徑約0.3-0.5µm，無髓鞘(unmyelinated)
(MIT Sensory Systems, 16. Auditory Nerve, 12:15起)
到影片錄製時為止，學者無法錄製Type II的訊號，尚不了解對於頻率響應的寬度，因為很細
參考資料：
Prof. M. Christian Brown, MIT 9.04 Sensory Systems, Fall 2013 (YouTube)
The beautiful, mysterious science of how you hear | Jim Hudspeth (TED)
毛細胞(Hair cells) (小小整理網站)
參考資料：
Prof. M. Christian Brown, MIT 9.04 Sensory Systems, Fall 2013 (YouTube)
The beautiful, mysterious science of how you hear | Jim Hudspeth (TED)
毛細胞(Hair cells) (小小整理網站)
Moore, B. C. (2012). An introduction to the psychology of hearing, Brill, pp. 34-35
沒有留言:
張貼留言